Глава 4 Грибные болезни

4 .1 . Кра тк ая характеристика грибов
Г р и б ы (F u n g i или Mycetes) — самый обширный тип или отдел
среди низших слоевищных (талломных) растений, не содержащих
х л о р оф и л л а. Грибы дел я т с я н а истинные и ложные. К ложным относ
я т ся бактерии и слизистые грибы. Истинные, или настоящие, грибы,
в отличие от б ак тери й , имеют оформленное клеточное ядро, а в о тл и чие
от слизистых — клеточную оболочку.
Строение и образ жиэни грибов. Вегетативное тело большинства
грибов — грибница (мицелий) состоит из разветвлен ны х тончайших
нитей — гиф, чаще всего бесцветных. Б л а го д а р я микроскопической
тонине гиф и столь же малым размерам органов плодоношения обширную
гр у п п у этих организмов называют микроскопическими гр и бами,
в отличие от шляпочных грибов, образующих к рупные плодовые
тела. Гифы септированы — разделены перегородками на обособленные
клетки; у низших грибов грибница — единое цитоплазматическое
тело со множеством яд ер. Цитоплазма мицелия более или менее гомогенна,
но содержит вакуоли и зерна, количество которых возра стае т
по мере старении гиф. Метахроматическая зернистость цитоплазмы
содержит нуклеиновые кислоты, белки, метафосфаты, а в качестве
запасных веществ — мелкие к ап ел ьки ж и р а и гли ко ген . У гиф акро-
п н тал ьны /i (верхушечный) рост и клетки тем старше, чем д а л ьш е р а с положены
от вер х уш ки ; р а зр а с т ая с ь , мицелий пронизывает субстрат,
на котором р азви ва ется гриб.
Грибы — бесхлорофилльные растения и могут п итать ся то л ько готовым
органическим веществом, к ак сапрофиты или п ар а зи ты . П а р а зитируют
они чаще всего на рас тен и ях , но встречаются и у жи вотных,
в том числе у насекомых. Больши н ство паразитических грибов в состоянии
питаться т а кж е сапрофитно и только немногие известны к ак
строго облигатные (о бяза тельные ) п ара зиты . Среди грибов ра сп р о с тр а нен
симбиоз (сож итель ство): многие ж и в у т на к о рн ях высших р ас тений,
обра зуя так назы ва ем ую м икоризу (например, л есны е шл яп о ч ные
грибы). Комплексным организмом явл яю т ся лиш ай н и ки , сос тоящие
из сож итель ствующих вместе грибов и водорослей. Описаны
различные виды симбиоза грибов с членистоногими. Питаются грибы
осмотически, обычно через значительную часть поверхности гифы.
за исключением очень старых или отмирающих участков . Гифы выдел
яю т в ок куп и рован н ую ими среду внеклеточные (экс тр ац ел лю л яр -
ные) ферменты, расщепляют м ак р омо л ек у л ярны е вещества суб страта ,
поглощают их путем диффузии. Б о льш ая их часть исполь зуется в к а честве
пластического и энергетического м а тери ал а . Потребность в азоте
они обеспечивают за счет белков, пептонов, аминокислот (а сп а р а ги н а ,
ар ги н и н а , ти р о зи н а , лейцина и др .), а в углероде — за счет различных
углеводов. Большинство грибов способны р а зл а г а т ь жиры на ж и рны е
кислоты и гли ц ери н . Кроме органогенов , необходимыми элементами
м инерального питания я в л яю т с я : к ал и й , натрий, фосфор, к ал ьц и й ,
ж ел е зо и р яд микроэлементов.
Систематика. Тип настоящих грибов (Enm y ce ies) р а зделя ется на
высшие и низшие: у н изших мицелий может быть слабо р а зви т или
отсутствовать совсем, или ж е гифы мицелия не разделены на отдельные
кле тки . У высших грибов гифы состоят из отдельных, о тносительно
обособленных кле ток. Основным признаком длч последующего о п р е деления
систематической принадлежности грибов с л уж и т способ пх
р а зм н ож ен и я . Грибы размножаются половым и бесполовым путем.
Простейшим видом бесполого размножения я в л я е т с я ве ге та ти вн о е ,
которое может происходить отдельными кусочками грибницы или ее
специализированными и н есколько видоизмененными одиночными
кле тк ам и , способными прорастать и да ть начало новому мицелию.
Грибы размножаются такж е спорами. Споры—это чаще всего о днокл еточные
о бр а зо в ан и я , рассеивание которых сл уж и т способом р а сп р о стр
ан ен и я грибов. Спорообразование происходит на сп ец и ал и зи р о в ан ных
гифах мицелия и может иметь эндогенный и экзогенный тип п лод
он ош ен и я . Эндогенные споры образуются в особых вместилищах —
сп о р ан ги я х на концах особых гиф — сп о р ан ги ен о си ах . Эндогенное
сп орообразование имеется у низших грибов и у некоторых высших.
Всем ж е высшим и немногим низшим свойственно эк зо ген н о е спорообра
зование. Т аки е споры называются конидиями или копидисспо-
рами. Они развиваются на возвышающихся над субстратом воздушных
гифах, на отходящих от них ответвлениях — конидиеносцах. В з а в и симости
от вида гриба конидиеносцы могут быть одиночными или
с ветвлениями различного типа, могут объединяться в сросшпс-ся
группы — коремии и т. д . Форма конидии чаще всего сферическая или
эл л и п со и д ал ьн а я . В процессе со зр еван и я конидии вер х уш ка конп-
ди ен сси а отшнуровывает ее; у многих грибов под первой конидией
возн и к ае т р я д следующих в так называемом базипетальном порядке
(от вершины к основанию), когда с ам а я молодая к онидия находится
у основ ания, а самая старая — на в е р х уш к е этой цепочки.
Споры могут обра зовы ваться не тол ько бесполым, но и половым
путем. При половом способе разм н ож ен и я споры развиваются в сп ец
и ал ьны х о р ган ах плодоношения. С троение этих органов р а зн о о б р а з но
и я в л я е т с я важным систематическим при зн аком в микологии. У н и з ш
и х грибов зигота, о б р а зую щ ая ся после сл и ян и я гамет, одевается т о л стой
оболочкой, п ревраща ется в спору и переходит в состояние покоя.
С наступлением условий д л я прорастания из споры р азви ва ется сп е ц
и ал ьный орган — сп оран ги й , в котором формируются спорангио-
споры. У высших грибов оплодотворенная ж ен ск а я к ле тк а растет и р а з вивается
в новое поколение гриба, на мицелии которого в дальнейшем
формируются спорообразующие органы, а в них (если это аски) или на
них (если это базиднн) появляют ся споры, которыми завершается половой
цикл размножения гриба. Споры приспособлены к со х р ан ению
вида в неб л агоп ри ятны х внешних усл овиях. Споры бак тери й и н екоторых
одноклеточных простейших животных т акж е являю т ся средством
сохранения жизни отдельных особей, н о н е средством их размн ож
ен и я , к ак у грибов.
К л а с с низших грибов Ph y com y c ele s (грибы-водоросли) — обитатели
водной среды и суши, сапрофиты или п а р а з и ты— дел я тс ч на
три кла сс а: от самых примитивных представителем до обширной группы
форм с хорошо развитым, обычно не членистым мицелием; к последним
относятся зигомпцеты. Зигомицеты — обширный подкласс, вк лю чает
в себя 400 видов, больше всего сап р оф ию в , значительно меньше —
п ар а зи то в животных. Состоит из порядка мукоровых грибов, главным
образом из широко распространенных разрушителей в природе мертвых
органич еских субстратов, и порядка энтэмофгоровых — наиболее
высокоорганизованных среди н и зш и х грибов, гифы которых в зрелом
состоянии септированы, разделены на к летки. В п орядок входит
то л ь к о одно семейство E n tom o p h th o ra c e a e . Н азв ание семейства пок
азыв ае т, что эти грибы большей частью являются паразитами н ас екомых.
О т д р у ги х представителей класса грибы этого семейства о тл и чаются
преимущественно размножением бесполым путем; половой
способ известен только длт некоторых видов семейства.
Высшие грибы, в зависимости от того, образуют ли они, помимо
к ои и ди ал ьн ого плодоношения, аски или базидии, относятся к одному
из дв у х классов — к сумчатым (Ascomvcetes) или базидиальным
(B a s id iom y c e te s). Аски, или сум ки , образуются на концах аскогенных
гиф непосредственно на мицелии или группируются в особых плодовых
тел ах . Базидии развиваются на ди-
кариотическом мицелии из конечной
клетки гифы и состоят из основания и вертикал ьны х выростов (сте-
ригм), чаще — четырех; последние на своих вершинах обра зую т бази-
диоспоры (рис. 72).
Существует обширная гр уп п а гр и бов, у которых способ полового р а з множения
неизвестен. Особенно многочисленны они среди тех, которые
должны быть отнесены по своему происхождению к высшим — сумч атым,
реже — к базидиальным и еще реже — к фикомицетам. Это бол ь шая
гр уп п а, объединяющая около 25 ООО видов, относящихся к отде-
72. Схема развития сумки (верхний ЛУ высших грибов, к к л а с с у дей-
ряд) и базидии (нижний ряд). теромицетов или, иначе, к т а к н азы ваемым
несовершенным грибам (лат. F u n g i im p e rfe c ti). Т ак о е н а звание
дан о потому, что отсутствие сведений о способах полового
размножения не позволяет отнести эти грибы, в соответствии с п ри н ципами
микологической систематики, к той или иной груп п е «совершенных
» грибов. Классификация их строится по морфологическим о со бенностям
кон и ди ал ьн ого плодоношения и носит временный х а р а к т е р ,
так к ак после о бн ар уж ен и я у этих грибов аск ов или базидий их о тн о с
я т к соответствующему к ла ссу. Вместе с тем к к лассу сумч атых
грибов, к п о р яд к у P la c ta s c a le s при н ад леж и т семейство A sp e rg illa c e a e
и род A sp e rg illu s. О дн ако тол ько у немногих видов грибов этого рода
известно сумчатое спороношение, так к ак оно, по-видимому, утрачено
ими в процессе эволюции и потому они отнесены к к лассу н есовершенных.
Н
аличие у несовершенных грибов г е тер о к ари о за—нескольких р а з нокачественных
яд ер в одной к летке мицелия - - и способность к анас-
томозированию гиф (греч. ana stom osis — сообщающиеся сосуды) со здает
широкую возможность д л я перекомбинации наследственных
свойств и обусл овлива ет их большую внутривидовую изменчивость
(З ах а р о в и д р ., 1972). Микологическая систематика о с л ож н я е т с я
т а кж е тем, что один и тот же гриб может иметь н ескол ько типов бе сполого
р а зм н ож ен и я . Морфология его н а с то л ько меняется, что о тд е л ь ные
стадии р а зви ти я могут быть п риняты за различные о р ган и змы
и нередко описаны под разным видовым названием. В итоге виды гр и б
о в приобретают многочисленные синонимы.