4 .2 . Грибы — паразиты насекомых

Грибы — п ар а зи ты насекомых относятся к к лассу низших грибов
фикомицетов и к к ла с су высших грибов, главным образом к сумчатым,
а чаще всего к несовершенным (Е в л ах о в а , 1974). Сис тема тиче ское
положение энтомопатогенных грибов п о к а зан о в табл. 4.
Фикомицеты. Кла сс фикомицетов обычно д е л я т на три пэдк л лсе а:
архимицетов, оомицетоз и зигомицетов. В подклассе оомицетоз энто-
мопатогенные грибы найдены в п оряд ке хитридиевых, а у зи гом и цетов
наибольшее количество их содержится у порядка энтомо^торо-
вых и, отчасти, у мукоровых; у последних известны некоторые в о зб у дители
раневых грибных инфекций насекомых. Порядок E n tom o -
p h th o ra le s включает в свой состав то л ько одно семейство — F.ntomop
h th o ra c e a e , которое прежде делилось на д в а рода: E n tom o p h th o ra
и Em p u sa . Их р а зли ч ал и по наличию или отсутствию ветвления у ко-
нидиеносцев и по количеству ядер в к о н и д и я х . Теперь их объединили
в один род E n tom o p h th o ra , без достаточной впрочем уверенности в
подлинной однородности всего его сос тава, а н а зв ан и е р о да Em p u s a
стало его синонимом.
Один из наиболее известных представителей рода энтомо|)торо-
вых — E n tom o p h th o ra musca (Cohn) F re s en iu s , 1855; синоним Em p u s a
musca Cohn, 1855. Гриб вызывает ежегодно, в конце лета, м а с с о зую
ги бель комнатных мух. Мертвые мухи ок азы в аю тся п р и к р еп л ены
к стене или оконному стеклу; во к р у г мухи на расстоянии 1—2 см о 5-

р а зу е т с я ореол из белого порошка; такой ж е н ал е т п окрывает ее брюшко.
П о р ош о к этот состоит из множества кониднй, которые, созревая,
с силой отбрасываются в стороны. Попав на муху, конидия прилипает
к ней, при прорастании ее ростковая тр у б ка внедряется в тело насекомого.
Р а сп а д а я с ь в гемолимфе на отдельные кле тки , гриб разносится
по всему т е л у , размножается и вызывает гибель. Н а брюшке тр у п а
вырастают пробившиеся через к у ти к у л у конидиеносцы, на которых
образуются одиночные шаровидные кон и ди и .
Представители семейства энтомофтороэых часто вызывают массовую
гибель насекомых, в том числе вредителей сел ьскохозяйств енных
к у л ь т у р . Это п ослуж и л о поводом д л я изучения роли этих грибов в регулировании
численности вредных насекомых в местах их обит ания.
У шелковичного червя энтомофторовые грибы встречаются редко,
хотя случаи поражении ими описаны в ли тер ату р е . Несмотря на солидный
'ср о к изучения энтомофторовых грибов, р ационал ьный в п р ак ти ческом
отношении и надежный критерий классификации этого весьма
обширного семейства все еще не найден, о чем свидетельствуют многочисленные
синонимы в н а зв ан и ях этих грибов, попытки упорядочения
классификации на основе разбивки их на группы по типам конидий
(Хатчисон, 1963), выделение новых самостоятельных систематических
групп (например, род C o nidiobolus, по предложению Срайнивесен
и д р . 1964); нак он ец , выяснение возможности перехода от морфологофилогенетических
к биохимическим принципам систематизации. С у ществующая
неопределенность в этой области может быть и л лю стри рована
следующими примерами.
В состав семейства E n tom o p h th o ra c e a e входит род T a r ic h ium
(Cohn, 1870). Представители его вызывают у гусениц совок и у р яд а
внтомьпатогенных грибов

д р у ги х насекомых черную м у ск ар д и н у . У этого рода известны т о л ь к о
покоящиеся хламндоспоры, покрытые толстой оболочкой. Они з а п о л н
яю т труп гусениц в виде черной трутоподобной массы. А. А. Ячев-
ский (1917) предполагал, что грибы из рода T a ric h ium могут о к а з а т ь с я
в действительности видами из рода Em p u sa , E n tom o p h th o ra или L am ia ,
у которых конидиальная стадия не была о бн ар уж ен а . В ер о я тн о с ть
такого заключения вытекает из высказываний р яд а микологов, н аи б ол
ее осведомленных относительно особенностей этой группы грибов
(Текстер, 1888; Мак Леод, 1963; Хатчисон, 1963). Т а к , в частности,
возбудитель зеленой мускардины E n tom o p h th o ra v ire sc en s T h a x t .,
американской озимой совки (Agrotis fennica Tausch) я в л я е т с я кони-
дп ал ьн ой стадией T a ric h ium rjeg a sp e rm um . Р а зн и ц а во внешнем виде
и о к р а ск е трупов, послужившая основанием д л я разли чн о го н аим е н
ования болезней, обусловлена тем, что при черной мускардине ко-
нндиальный н ал е т не о б р а зу е т ся , а черный цвет т р у п а — р е зу л ь т а т
скоп лен и я в нем темноокрашенных хламидоспор. При зеленой ж е
м уск арди н е развивающееся на поверхности тр уп а к он и ди ал ьн ое спо-
роношение покрывает его зеленым налетом.
В качестве возбудителя красной мускардины И . М. К р а си л ьщ и к
(1886) описал гриб, который он ошибочно отнес к роду T a r ic h ium
(Т. u v e lla ). Грибница этого гриба распадается в тел е пораженного н а секомого
на коричнево-красные бугорчатые оидии, отличающиеся
от хламидоспор энтомофторовых, и в том числе от T a ric h ium о к р а с к о й
и размерами. Красная м у ск ар ди н а описана у сь ек л ови чн ого д о л г о н
о си к а, гусениц озимой сов ки , акациевой огневки и д р . Гриб, вы д еленный
Красильщиком, вместе с другими, подобными ему в о зб у д и телями
красной мускардины, при которой трупы не покрываются ко-
73. Строение плодового тела
у гриба из рода кор-
дицепс:
/ — продольны/! разрез через
строму (плодовое тело); по периферии
видны многочислен-
ные перитеции’. ?—отдельная
су- ка со спорами; 3— перитеции;
с сумками (зеками).
нидиальными налетом, был выделен в особый
род S orosporella. Удалось установить, что при
развитии в определенных условиях у этого
гриба образуется конидиальное спороообра-
зованне, что в сочетании с другими п р и зн а ками
позволило отнестн его к несовершенным
грибам, а не к энтомофторовым.
Аскомицеты. Р я д представителей кла сс а
сумчатых грибов т а кж е тесно св я зан с н асекомыми.
Чрезвычайно характерны пораж ения
насекомых, вызываемые некоторыми сум ч а ты ми
грибами из рода Cordyceps, семейства
C la v ic ip ita c e a e , порядка Hy p o crea les, отн ос ящихся
к группе пиреномицетов; они объединяют
неско л ько порядков грибов кла сс а Ascomycetes.
И х х ар ак т ер н а я особенность —
кувшинообразное плодовое тело — перитеций,
с узким отверстием на вершине, через которое
выбрасываются созревшие споры (рис. 73).
У высших представителей этих грибов перитеции
заключены в особые плотные сплетения
мииелня скл ероциал ьного х ар а к т ер а — стромы, которые состоят" из
ножки и расширенной плодущей части; плодущая часть Cord y cep s
Еыргстает на поверхности тр уп а насекомого, а сам мумифицированный
труп п редставляе т к ак бы склероций гриба, образовавшийся под покровом
насекомого. Гриб этот встречается на различных насекомых,
в разных ст адиях их р а зви ти я , но особенно часто — на гусен и ц ах.
Грибы из рода Cordyceps образуют т а кж е стадии конидиал ьного п лодоношения,
описанные в различных сл у ч аях , к ак самостоятельные
виды несовершенных грибов; конидиеносцы чаще всего ветвятся по
ти п у , свойственному роду V’e rtic illum , или соединены в коремии, к ак
у рода U s a ria .
К сумчатым грибам, поражающим насекомых, относится кони-
д и а л ьн а я стадия одного из часто встречающихся несовершенных
грибов — Aspergillus. В конидиальной стадии эти грибы вызывают
забол ев ание, относящееся к мускардинам, и х ар ак тери зую т ся тем,
что мумифицированный труп гусеницы покрывается зеленоватым порошкообразным
или войлочным налетом.
Среди сумчатых грибов встречаются так называемые вторичные
паразиты, которые поражают энтомопатогенные грибы. К ним отн оси
т ся , в частности, гриб Melanospora p a ra s itic a T u la sn e , 1865, из семейства
Melanosporaceae, который п ар а зи ти р у е т на C o rd y c e p s milita
ris , на возбудителе белой мускардины шелковичного червя — Веаи-
v e ria b a s sian a и B e au v e ria te n e lla (Шехурина, 1960). Он п о р аж а е т
энтомопатогенов, развивающихся на насекомых, или ж е р а зви в а е т с я
на этих ж е грибах в к у л ь т у р а х на питательных ср ед ах .
Особое место среди найденных у насекомых аскомицетов занимают
единичные виды дрож жевых грибов, которые вызывают у н и х с еп ти цемию
(Hemiascomycetes); их отличают ог д р у ги х дрож жеподобных
орган и зм ов, о бн ар уж и в а емы х у насекомых, п а тогенность
которых чаще всего сомнительна и отношение
их с насекомыми носит скорее всего симбиотический
х а р а к т е р .
Несовершенные грибы (Fungi im p e rfe c ti). Эта
условная в систематическом смысле группа (класс
Deuteromyces) со с та вл ен а по при зн аку отсутствия
полового способа воспроизводства, вследствие то го,
что оно утрачено в ходе их филогенеза или
не было обн ар уж ен о исследователями. Д л я этих
грибов х ар ак т ерны морфологические особенности
конпдиального спороношения. Среди несовершенных
энтомопатогенных грибов одним из первых,
по времени его откры ти я , о к а зал с я гриб, привлекший
к себе внимание И . И. Мечникова в свете
его идеи об использовании микробов д л я борьбы
с вредителями растений (рис. 74). Был он обнаруж
ен на хлебном ж у к е -к у зь к е (Anisoplia austria
c a H erbst) и описан им под названием E n tom o -
p h th o ra an iso p lia (1879), а позже—Isaria d e s tru c to r
(1888). После неоднократных переименований
Н. Сорокин н а зв ал его Me tarh iz ium a n iso p lia e
(Metsch.) Sorokin (1883), а Д ел а к р у а — Oospora
d e s tru c to r (Metsch.) D ela cro ix (1893); последним
названием пользуются изредка и в настоящее время.
Этот энтомопатогенный космополит пораж ае т ш и р о к и й видовой спектр
насекомых, в том числе личинок чешуекрылых, но его преимущественной
жертвой оказываются обитающие в почве личинки ж у к о в . Его
зеленовато-серые конидии сообщают к сн и ди ал ьн ом у налету на п окровах
пораженного насекомого оливковый цвет. Д л я ш елковичных ч ер вей
он тоже патогенен. Каваками с сотрудниками (1979) установили,
что источником этой инфекции для ш елк оп ряда являются не только
свободно ж ивущие насекомые на п л ан т ац и ях шел ковицы, но и почва
под этими насаж ден и ями . Гриб легко выделяется и з почвы па среду
Ч ап ек а с некоторыми добав ками, придающими ей и зби р ател ьны е
свойства. Японские авторы обнаружили т а кж е присутствие гриба
с помощью при к оп ан ны х в образцы почвы ж и вы х к у к о л о к , вы п о л н я в ших
по отношению к этому грибу функцию л о в ч и х приманок. Гриб
зимует в почве, жи в ет и размножается в ней. Среди многочисленных
штаммов, выделенных в р яд е префектур Я п он и и , обн аружены три
вари ан та этого гриба, отличавшиеся п и гментацией к олоний, формой
и размерами конидий. З а небольшим исключением и н о к у ли р о в аки е
шелковичных червей выделенными штаммами п о к а з а л о их высокую
инфекционность.
И.М. Красильщик на организованной по совету И. И. Мечникова в 80-х
годах прошлого стол етия биоэнтомологической станции в течен и е
четверти века (1883— 1908) продолжал работы по применению энтомс-
патогенных грибов в к а 1 естве биоинсектицидов. К началу 30-х годов
нашего века биологич есм й м ет зд борьбы вновь п ри вл ек к себе внима
7 4 . M e t a r h i z i u m а п i
sop 1 i а е (M e l s c h n i -
koff)-
} — мицелий (грнбпи-
I -КОМИДШ'ИОСЧ'Ы,
( браэующие пал нсмд-
н ы й с л о й 3 —стериг-
мы (фиалиды) в пиде
ка и дел я брей; 4—конидии
ние. К этому времени проходило испытание многих видов энтомопато-
генных грибов с конидиальным спорообразованием, среди которых наибольший
интерес был проявлен по отношению к возбудителю белой
мускардины и который стал известен благодаря изучению этой болезни
у шелковичных червей. Существенным этапом в разработке биологического
метода защиты растений стали исследования Н. А. Теленги
и его сотрудников, предложивших способы культивирования гриба
В. bassiana для массовой наработки; ему принадлежит также идея
применения этого биопрепарата совместно с сублетальными дозами
химических инсектицидов, что резко повысило эффективность борьбы
с колорадским жуком и свекловичным долгоносиком.
Два типа поражения насекомых микозами. Путь проникновения
энтомопатогенных грибов в поражаемые ими организмы, в основном,
перкутанный (через кожу), независимо от их систематической принадлежности,
а местом первоначального размножения оказывается обычно
гемолимфа. Однако дальнейшая деятельность грибов и их участие
в развитии болезни имеют отличительные черты, определяемые облигатным
или условным характером их паразитической способности.
Облигатный характер паразитизма последовательнее и сильнее
всего выражен у грибов порядка Entomophthorales класса Phycomycetes,
а условный — у высших грибов, главным образом сумчатых
и несовершенных. Энтомсфторовые грибы — высоксспециализирован-
ные болезнетворные агенты, неспособные к сапрофитным условиям
питания, к культивированию на искусственных средах: они развиваются
только в живой ткани и прекращают свое развитие, если оккупированное
ими насекомое раньше времени погибает. Так, при искусственном
умерщвлении тлей в начальном этапе развития микоза, вызванного
энтомофторовым грибом, жизнедеятельность патогена во внутренних
органах насекомого прекращалась.
У высших, условно патогенных грибов возможность проявления
паразитизма обусловлена состоянием организма насекомого и рядом
внешних факторов, способствующих преодолению сопротивляемости
пораженного организма. Кроме того, паразитарная деятельность условно
патогенных грибов ограничена зоной наиболее слабого сопротивления
— гемолимфой, где они размножаются в течение почти всего
периода жизни инфицированного насекомого. После гибели насекомого
жизнедеятельность этих грибов в трупе не прекращается, но паразитарный
споссб питания заменяется сапрофитным и теперь уже гриб
беспрепятственно проникает во все органы и ткани.
В том и друюм случаях инфекционный процесс завершается з а полнением
тела насекомого грибницей, продуктами жизнедеятельности
гриба и образованием в общей полости насекомого покоящихся
•спор, либо наружного конидиального плодоношения, которые и определяют
различия внешнего вида трупов насекомых. Наиболее известным
возбудителем микозов являются грибы из рода Tarichium, семейства
энтомофторовых, которые за редким исключением не образуют
конидий. Они вызывают гибель гусениц озимой совки, совки-гаммы,
капустной совки и некоторых других насекомых. Заболевшие гусеницы
опухают, меняют окраску, гифальные тела заполняют гемолимфу,
затем они разрастаются в
гифы, которые дают начало
покоящимся спорам. Все т к а ни
тела лизируются, насекомое
чернеет, превращается в
мешочек, наполненный пластическим
содержимым из покоящихся
спор, которое по
мере высыхания трупа превращается
в порошковидную
массу зелено-бурого, оранжевого
и другого цвета в зависимости
от вида Tarichium.
Гриб — Sorosporella uvella (Kjass.) g ird ., который в отличие от
грибов из рода Tarichium (класс фикомицетов) относится к классу
несовершенных, тоже образует покоящиеся споры в теле насекомого.
Он поражает гусениц различных совок, свекловичного долгоносика,
личинок пластинчатоусых жуксв и др. У инфицированного насекомого
из бесцветных дрожжеподобных почкующихся клеток эндогенно
образуются покоящиеся споры. После обильного скопления споры
разрывают покровы мертвей гусеницы и выходят наружу в виде труте-
подобной массы красно-кирпнчного цвета, которая заполняет всю
внутреннюю полость (рис. 75). При этом, в отличие от мускардины,
труп не покрывается мицелиальным налетом с конидиями, несмотря
на то, что Sorosporella, в отличие от Tarichium, имеет конидиальное
споронсшенне.
Хотя эти болезни насекомых называют «черной мускардиной о зи мой
совки» (Tarichium), «красной мускардиной свекловичного 'долгоносика
» (Sorosporella), их не следует объединять с мускардинами,
игнорируя тем самьм определенные нозологические сссбеннссти
последних, отличные от указанной группы микозов насекомых,
которые в свое время предложено было назвать «хламидоспорозами».
При мускардинозах тело насекомого вскоре после наступления смерти
превращается в склероций, и поверхность трупа покрывается кони-
диеносцами. Относящаяся к мускардинам группа болезней насекомых,
вызывается грибами, принадлежащими к классу несовершенных,
к порядку Moniliales, к семейству Moniliaceae. В зависимости от вида
гриба и цвета i о-идиального налета различают белую мускардину,
вызываемую грибом из рода Beauveria, кремовую — из рода Sporotrichum,
зеленую — из Aletarrhizium, желтую — 1‘saria и т. д.
К патогенам, причастным к этому типу поражения насекомых,
должны быть отнесены также кордицепемикозы, вызываемые грибами
из рода Cordyceps; они принадлежат к классу сумчатых и насчитывают
большое число видов, многие из которых — паразиты насекомых,
в том числе бабочек. Картина поражения похожа на начальную стадию
патогенеза мускардин, вызываемых представителями класса несовершенных
грибов: паразитарная деятельность их ограничена зоной
гемолимфы и проникновение в ткани за пределы общей полости становится
возможным незадолго до наступления гибели насекомого или:

75. Озимый червь, погибший от х л ам и до -
спороза (к р а сн а я мускардина), вы з в а н н а я мутовчатым
гифомицегом Сороспорела у в е л а .
И з разрыва в к ож е высыпается тр у то п о д о б ная
масса п о к о ящ и х ся спор. (Спиру, 1920).
76. Стромы гриба из
рода кордмцепс иа т р у пе
гусеницы (по Л ох-
де, 1872).
вслед за ней. Грибы из рода Cordyceps образуют
в мертвом насекомом плотное сплетение гиф
склероциального характера — строму с выходящим
из трупа наружу плодовым телом — перитецием,
содержащим сумки со спорами; они
напоминают шляпочные грибы и часто ярко
окрашены (рис. 76).
Паразитизм «свободных клеток» фрагментированного
мицелия, ограниченный гемолимфой,
и последующий переход разросшейся в
трупе грибницы к сапрсфитизму рассматривается
как признак филогенетической общности
классов сумчатых и несовершенных грибов
(Маделин, 1966).