4.3. Аспергиллезы

Род Aspergillus относится к семейству Moniiaceae,
к классу несовершенных грибов. Существует
также таксономическая схема, относящая
эти грибы к сумчатым, к порядку Plectascale, в составе
которого род Aspergillus вместе с родом Penicillium образует семейство
Aspergillaceae. У Aspergillus верхушка плодоносящего ответвления
воздушного мицелия расширена (везикула); от нее отходят многочисленные
спороносные стебли (фиалиды), кверху они утончены на

манер горлышка бутылки и у части видов несут второй ярус стеблей. На вершине
стебля расположены вертикальной цепочкой, одна над другой сферические конидии
(рис. 77). Мицелий и конидиеносды у большинства видов бесцветные. Зрелые конидии
у разных видов этого гриба отличаются по форме, величине и цвету: зеленые,
синевато-сизые, в одном случае — черные; у старых культур мицелиальный
налет с конидиями приобретает буроватую и темно-коричневую окраску.
Гриб растет на обычных питательных средах, при большом температурном диапазоне
и в широком интервале между крайними показателями реакции среды, в
кислой и слабощелочной зоне. Аэроб, с богатым набором ферментов, разлагающих сахара
и другие углеводы с интенсивным образованием кислоты; быстро разжижает
желатину, свертывает и пептонизирует молоко. Грибы рода Aspergillus широко распространены
в природе не только как сапрофиты, но и в качестве возбудителей

заболеваний среди свободно живущих насекомых, млекопитающих,
птиц и даже человека. Эти энтомопатогенные агенты обнаружены
у саранчовых, растительноядных клопов, у гусениц многих видов
бабочек и у других насекомых. Хорошо известен аспергиллез
пчел (каменный расплод), который вызывает гибель и высыхание
расплода (Полтев, Нешатаева, 1977); появлению его способствует
повышенная влажность воздуха и нарушение гигротермического режима
в улье. Его возбудителем является A. flavus, реже — A. niger.
Аспергиллез тутового шелкопряда. Из двух десятков видов Aspergillus,
выделенных из пораженных насекомых, значительная часть
является высокопатогенными для тутового шелкопряда. В. F . Хох-
лачева (1980) по итогам обследования выкормок и коконоприемочных
баз (Ташкентская область, 1976— 1977 гг.) пришла к выводу, что
случаи поражения тутового шелкопряда этими грибами на всех стадиях
его развития не столь уж редки. Чаще всего возбудителями
аспергиллезов шелковичных червей оказываются виды A. flavus
Link и A. oryzae (A hi burg) Cohn, но встречаются и A. melleus lukawa,
A. niger von Tieghem, A. tamarii Kita и др. По результатам искусственного
заражения гусениц четвертого возраста выяснилось, что
наиболее вирулентными являются виды A. flavus, A. oryzae и A. niger,
которые способны вызывать заболевание у половины особей, в то время
как другие виды, выделенные у шелковичных червей и куколок, представляют
меньшую опасность: A. melleus — 20% заразившихся гусениц
и A. tamarii — 8%.
Заболевшие гусеницы теряют аппетит, становятся малоподвижными,
через 3—5 суток после заражения заметно отстают в реете,
длина тела их оказывается меньше нермгльной: 2,7—5,9 вместо
8,3—9 см. Продолжительность лннек увеличивается и на долю этого
периода приходится наибольшая гибель гусениц. Кожные покровы
больных гусениц, как при белой мускардине, становятся матовыми,
но без мускардинных темных пятен, типичных для бовериоза тутового
шелкопряда. Посмертное полное или частичное отвердение наступает
быстро. В условиях повышенной влажности поверхность мумифицированного
трупа покрывается мицелиальным налетом; белый вначале,
он спустя три-пять дней (при 25—27°С), по мере развития на нем спорообразования,
окрашивается в цвет, зависящий от вида гриба. Отмечены
возрастные различия в восприимчивости гусениц к этой инфекции.
У зараженных гусениц выкормочный период укорачивается
на шесть-девять суток. Зараженные зрелые гусеницы вяло идут на
завивку, период которой удлиняется на двое-трое суток.
Коконы зараженных гусениц почти вдвое легче нормальных, оболочка
их тонкая; в зависимости от срока заражения оболочка весит
0,19—0,29 г вместо 0,52 г у контроля. Среди коконного брака на
коконоприемочных базах обнаружены коконы с пораженными этим
грибом куколками, количество которых достигало 17,8%. На поверхности
тела куколок появляется мицелий, который прорастает на менее
твердых межсегментарных участках кожи.
В. Е. Хохлачева (1979) исследовала губительное для грены (ово-
цидное) действие Aspergillus; она заражала грену 24 видами грибов,
выделенных с ее поверхности. Наиболее патогенными оказались
A. versicalor (Vuill.) Tirab. и A. niger von Tiegh.; вышедшие из зараженной
грены гусеницы погибали на 3—5-й день. Отмечалось, что гусеницы,
вылупившиеся из грены, инфицированной грибами Aspergillus,
Реп ic i Ilium и некоторыми другими, оказываются вялыми, отстают
в росте, заметны по сморщенному кожному покрову; нателе погибших,
помещенных во влажную камеру, прорастает мицелий тех грибов,
которыми была заражена грена.
Факторы патогенности аспергиллуса. Течение и признаки аспер-
гкллеза в основном повторяют картину поражения насекомых мускардиной,
однако его патогенезу присущи некоторые существенные особенности.
Принято думать, что этот гриб в массе своей характеризуется
довольно ограниченной инфекционной способностью (вирулентностью)
и для успешного заражения организм насекомого должен
быть ослаблен. Тем не менее, в отличие от бовериозов, возбудитель
оспергнллеза при жизни инфицированного насекомого успешно проникает
в его мускульную ткань; отмечено разрастание грибницы в мышцах
грудной области живой шистоцерки. Обильное прижизненноераз-
расгание мицелия при аспергиллезе в тканях зараженного грибом
насекомого создает впечатление, что в отличие от типичной мускардины
возбудитель аспергиллеза способен преодолевать сопротивление жи знедеятельной
ткани насекомого.
Проще всего представить себе причину этого явления как результат
токсического воздействия на ткани паразитирующим в них грибом.
Аоки (I960), изучая характер болезнетворного действия гриба A. flavus-
nryzae на шглксвтчных червей, отмечал у них более интенсивное
снижение массы тела, чем при бовериозах. Наступление частичного,
а затем полного паралича как симптом токсикоза — обычное явление
при аспергиллезах; его наблюдали при поражении аспергиллезом
мучнистого червеца и разных видов саранчовых. Установлено, что
возбудители аспергиллезов выделяют в питательную среду термоста-
бильпый токсин, поражающий нервную и мускульную ткани. Кроме
того, у этого гриба среди метаболитов обнаружены органические кислоты,
способные нарушать гормональную деятельность насекомого.
Сравнительно более изучены афлатоксины, выделяемые грибами
из рода Aspergillus (A. flavus, A. parasitiens). Они смертельны не
только для насекомых, но и для некоторых теплокровных животных,
у которых эти токсины были найдены впервые (при токсикозе у индюшек,
1950). Они представлены серией соединений, состоящих из четырех
афлатоксинов, близких по своей природе, но с разной стел
е т .ю токсичности. Их пагубное действие не приурочено к каким-
либо избирательно поражаемым видам насекомых. В механизмедейст-
вия токсина центральное место принадлежит подавлению активности
РНК-полимеразы и ингибированию синтеза ДН К , ингибированию митозов
и снижению активности ферментативного аппарата митохондрий.
У возбудителя зеленой мускардины Metarrhizium anisop 1 iae
из ф.мьтрата культуральной среды и мицелия Кодайра (1962) выделил
токсин, который стал известен в двух модификациях: деструкции
А и деструкции Б . Впрыскивание этих токсинов в кровь шелковичных
червей в минимальной дозе — 0,3 мкг/г массы тела гусеницы-
(т. е. 3 десятитысячных миллиграмма) вызывали мгновенный паралич
и смерть; через кишечник этот токсин не действовал. Удалось установить
химическую структуру деструкцина А (Сузуки и др., 1966) и де-
струкцина Б (Тамура и др., 1965); последний оказался циклическим
депси пептидом. Напомним, что пептидами (полипептидами) называют
соединения, состоящие из двух или более остатков аминокислот,
соединенных друг с другом амидными (пептидными) связами. Депси-
пептидами или О-пептидами называются полипептиды, в которых имеются
сложноэфирные связи с оксигруппами аминокислот или оксп-
кислот.
Способность продуцировать токсины, губительные для тутового
шелкопряда, показал Кодайра (1961) у A. ochraceus Wilhelm, A. o ry zae
(Ahlburg) Cohn, A. Ilavus Link и Sterigmotocystis japanica Aoki
(Sterigmotocystis-Asperg'llus).
Все эти грибы образуют в питательных средах вещества, которые
токсичны при впрыскивании их гусеницам. Эти токсины обнаруживаются
также в гемолимфе шелковичных червей, зараженных этими
грибами, если ввести такую гемолимфу здоровым насекомым. Токсин,
выделенный в культуральную жидкость A. cchraceus, содержит оба
депсипептида (деструкции А и Б ), тождественные вырабатываемому
возбудителем зеленой мускардины.
X. Агзамова (1978), изучавшая грибные заболевания озимой совки
в Ташкентской области, выявила 54 вида энтомопатогенных грибов,
в том числе 10 видов Aspergillus, обнаруженных главным образом
в кишечнике и экскрементах здоровых, больных и мертвых насекомых.
Испытание на патогенность производилось пар энтеральным (в кровь)
и пероральным (в кишечник) заражением. Одним из наиболее токсичных
оказался A. flavus Link. Испытывались экзотоксины, выделенные
грибом в картофельную среду и в среду Чапека. При этом гибель насекомых
от экзотоксина с картофельной среды была более значительной.
Эндотоксины оказались наиболее активными при извлечении из
мицелия 30-дневной культуры гриба.
Токсины Aspergillus, особенно A. flavus, привлекают внимание
не только энтомологов; с ними знакомы медики и ветеринары, поскольку
они способны вызывать болезненную реакцию у теплокровных
организмов септико-пиемического (воспалительно-гноеродного) или
аллергического характера.