4.4. Белая мускардина, или бовериоз, тутового шелкопряда

Происхождение названия этой болезни не ясно; поШтейнхаузу, труп
насекомого, покрытого белым налетом, напоминает мятную конфету —
по-французски muscardin. Существует другая ссылка на происхождение
этого названия от muscade, по-французски — мускатный орешек,
на который несколько похожи сморщенные, бурые, с белым налетом
трупы погибших от этой болезни куколок тутового шелкопряда.
Итальянские шелководы называют мускардину calcinaccia юбъиз-
вествление» или просто calcino — «известь», что, впрочем, не соответА
в г у с т и н о В а с с и
(1 7 7 3— 1850)

ствует действительной причине повеления трупа и его окаменения. На Востоке,
в том числе в Средней Азии, мускардину тоже называют «окаменением»
или «каменной болезнью». В качестве группового наименования этих заболеваний
создано производное от слова мускардина —«мускардинозы», где окончание
образовано от греч. nosoi — болезнь. Первоначальное название «мускар-
дина» относилось только к бовериозу тутового шелкопряда, но потом оно было
распространено на разные другие грибные инфекции насекомых. Поэтому
представляется необходимым руководствоваться особенностями, лежащими в
основе нозологической классификации микозов, которые рассмотрены выше.
История открытия инфекционной природы мускардины. Первые указания на
характерные внешние признаки мускардины
встречаются в европейской литературе
XVI в. Позже это заболевание было подробно описано
итальянскими и французскими учеными, в частности Буасье де
Соважем в XVII в. Честь открытия возбудителя белой мускардины
тутового шелкопряда принадлежит А в г у с т и н о Б а с с и
<1773— 1856) из города Лоди в Ломбардии (Северная Италия). Это
было первое в истории науки заболевание, инфекционную природу
которого удалось доказать. В проблеме происхождения мускардины
Басси свел, как в фокусе, предположение о существовании микробов-
паразитов и давно зревшую у врач ей-естествоиспытателей идею о невидимом
заразном начале. Опыты и наблюдения Басси длились чет-
вэргь векэ, итогом многолетнего труда явилась монография об этой
болезни шелкопряда, изданная в его родном городе Лоди в
1835 г.
Выводы Басси некоторое время оспаривались. Его современники
утверждали, что первопричиной болезни является «дурной воздух»,
а не «плесень». Они ссылались на то, что появление мускардины
у шелковичных червей сопряжено главным образом с избыточной влажностью
воздуха. Профессор кафедры естествознания Миланского университета
Джузеппе Бальзамо Кривелли, которому Басси прислал
возбудителя мускардины для установления его систематического положения
в мире микробов, не разделял — по крайней мере, вначале—
мнения Басси о том, что причиной болезни является паразитический
гриб. Миланский профессор считал, что болезнь могла возникнуть
самопроизвольно, «так как ни наблюдениям, ни разуму,— писал он,—
не противоречит признание того факта, что разлагающееся живое
вещество плесневеет».
Кривелли установил, что этот микроорганизм является «тайнобрачным
растением из рода Botrytis» и назвал его вначале B o trytis
paradossa. Позже грибок был переименован в честь Басси Botrytis
bassiana Bals. Затем Герин-Менвиль (1847) изучал в экспериментальных
условиях эту инфекцию, а также влияние внешних факторов на
развитие б 'л езни. Виттадиии (1853) внес свой вклад в исследование
биологии гриба, формы его спороношения, возможность его культивирования
на жидких питательных средах. Де-Бари (1867) установил
способность этого гриба зара:-кать других насекомых, помимо шелковичных
червей. Было изучено и действие дезинфицирующих средств
на споры возбудителя мускард 1ны (Кваят, Россинский и др.). Во второй
половине прошлого столетия этиология этой болезни и многие ее
особенности оказались наиболее изученными, в то время как относительно
причин возникновения остальных заболеваний шелковичных
червей все е д е господствовали многочисленные домыслы.
Систематическое описание вэзбуцителя. В свое время Ф. Пикар
(1Э14) предложил следующую классиф н<ацию грибов из рода B o trytis:
1) м щглий мучнистый или меловой— В. bassiana; 2) мчцелий
комковатый ил I п уш 1стый: а) споры овальные — В. densa-tenella;
б) споры шаровидные — В. glabulifera.
К тому времени возбудитель мускардины тутового шелкопряда
был уже отнесен к Beauveria (Vuillemin, 1912), в качестве «нового
рода семейства Verticilliaceae». Несмотря на достаточно характерное
строение и расположение конидиенссцев, облегчающих распознавание
гриба при его микроскопировании, вид этот очень пластичен;
морфологические и особенно культуральные признаки вариабельны
и изменяются под влиянием условий питания и культивирования или
выявляются при моноспоровом рассеве; в результате исследователи
насчитывали у рода B o try tis до 14 видов. Мак-Леод (1954) счел правомерным
свести их к двум: В. bassiana и В. tenell; все многообразие
видов он рассматривал как штаммы этих двух.
Возбудитель белой мускардины шелкопряда относится к типу
высших грибов (Eumycetes), к классу несовершенных (Deuteromycetes
или Fungi imperfecti), к порядку Moniliales, семейству Moniliaceae
(Mucedinaceae), к роду Beauveria, к виду Beauveria bassiana
(Balsamo) Vuillemin (1912). Синонимы: B o try tis bassiana Balsamo,
Linnea, 1835; Stach y lid ium bassianum Mont., Saccardo, 1888; Ячев-
ский, 1917. Грибница растет на поверхности субстрата в виде мучнистого
налета или пушистого плотного войлока, белого или светлоокрашенного
с кремовым или даже красноватым оттенком. На воздушных
гифах расположенъ! конидиеносцы со спорами (конидиями).
Гифы бесцветные, септированные, разветвленные, местами анастомо-
зирующиеся, соединяющиеся друг с другом. Клетка мицелия, которая
служит основанием для развития фруктификационного (плодообразующего)
органа, имеет один или два альтернативных (противоположных)
выступа, на которых развиваются конидиофоры или конидиенссцы
располагающиеся одиночно, партиями, или часто тесными группами
— гроздями (рис. 73); отсюда первоначальное название этого гриба
Botry tis (от греч. botrys — гроздь). Конидиеносцы представляют
собой колбовидное образование, заостренная
вершина которого заканчивается короткой и
/ тонкой стеригмой, несущей одиночную конидию.
У многих конидиеносцев их заостренная
вершина продолжается тонким стеблем,
зигзагообразным согнутым в одном-трех местах,
и заканчивается стеригмой с находящейся
на ней конидией. Форма конидий шаровидная,
иногда яйцевидная, 2—3 мкм в диаметре,
они бесцветные или слегка окрашенные
с красноватым оттенком, с одним гаплоидным
(одинарным) ядром (Семан, 1964).
Вид Beauveria tenella (Delacroia, 1937). Синонимы:
Botry tis tenella, Saccardo, 1888; Sporotrichum
densum Link, Ячевский, 1917. Mop-
78. Конидиеносцы возбу- Ф^огически очень близок к В. bassiana, но
д и т е л я белой м ускардины отличается от него более мощным белым пу-
Бовериа ба с сиана (по Вил- шистым, реже комковатым налетом воздуш-
лемену, 1912) ного мицелия и яйцевидными конидиями. Оба
вида поражают большое разнообразие насекомых:
чешуекрылых (бабочек), полужесткокрылых (клопов), жесткокрылых
(жуков), перепончатокрылых (пилильщиков), прямокрылых
прыгающих (кузнечиков, саранчу), очень редко— мух, иногда — клещей.
Принято считать, что В. bassiana чаще всего встречается на
личинках чешуекрылых, а В. tenella — на личинках жуков, особенно
хрущей.