2 .3 . Септицемия

Симптомы. Септицемия — гнилокровие, общее заражение гемолимфы,
обусловленное размножением в ней бактерий. Заболевшие
гусеницы перестают есть, становятся малоподвижными и иногда до
самой смерти сохраняют нормальный внешний вид. В острых случаях
наблюдается рвота и судороги, после которых трупы первое время
сохраняют окоченелое состояние. При менее острых течениях возможно
прижизненное омертвение отдельных участков тела гусеницы, распад
тканей и потемнение до темнобурого
или черного цвета, начиная
с грудных сегментов (рис. 8).
Известно, что для классической
фляшерии характерен септический „ _ Т г 8. Гусеница, погибшая финал на заключительном этапе J мии от септице-
болезни. Поэтому многие авторы
в прошлом (Поспелов, 1926 и др.) рассматривали септицемию как
синоним фляшерии. История изучения септицемии по-настоящему
началась с того момента, когда ученые научились отличать ее от
фляшерии.
Бактерии как этиологический фактор. Исходные сведения для
изучения септицемии дали многочисленные опыты непосредственного
заражения общей полости насекомых различными видами бактерий;
безрезультатными они оказывались только в редких случаях. Вместе
с тем заражение теми же бактериями через рот чаще всего не удавалось
или требовало во много раз большей дозы; не все испытанные
бактерии обладали достаточной вирулентностью, чтобы вызвать
естественным путем заражение и сепсис.
Чаще всего эпизоотии септицемии на выкормках тутового шелкопряда
вызывают бактерии, не образующие спор, грамотрицательные
из рода псевдомонас (Вас. pyocyaneum), эшерихиа (В. со И), протеус,
9. Морфологическая изменчивость Bacterium
proteus (а) и ее колонии (б).
12. Bacterium turkestanicum St; в окрашенном
мазке: слева — выросшая на агаре, справа —
в гемолимфе гусеницы; колонии
бактерии на агаре.

,, п - серратиа (В. prodigiosum), в том 11. Вас. pyocyaneum — синегноиная к „
палочка; справа: рост 1 на желатине числе штаммы ЭТОЙ последней, не
в пробирке, разжиженной ею в виде образующие пигмента (рис. 9— 11).
воронки. Значительно реже ими оказываются
бактерии из рода салмонелла (тифозная и паратифозная бактерии)
и шнгеллз (дизентерийная бактерия). Спорообразующие бактерии
(сем. BacilUceae) встречаются в этой роли значительно реже и почти
исключительно из рода Вас. subtiiis, Вас. m?sentericus. Вас.
cereus,, Вас. anthracoides (Штейнхауз, 1952; Штибен, 1934; Михайлов,
1952).
В. Д. Штибен (1931) во время жестокой эпизоотии на выкормках
в Туркмении выделил очень вирулентного возбудителя септицемии,
названного им Bacterium turkestanicum Stieben (рис. 12—13); позже
его причислили к бактериям рода псевдомонас (Полтев, 1969) или
к группе coli-aerogenes (Африкян, 1973). Болезнетворная деятельность
различных возбудителей септицемии характеризуется не только
разницей в проявлении внешних признаков заболевания, но и в патологоанатомической
картине. Так, туркестанская бактерия Штнбена
в основном сосредоточивается в жировом теле и эноцитах; через
некоторое время после заражения общей полости эти ткани оказывались
сплошь заполненными бактериями. Скорее всего, так проявляется
защитная клеточная (фагоцитарная) реакция этих органов, направленная
на избавление гемолимфы от возбудителя. При заражении
продигнозумом и протеусом клеточная защитная реакция
проявлялась значительно слабее и агония наступала при менее
заметном накоплении бактерий во внутренних органах гусеницы;
создавалось впечатление, что гибель от септицемии, вызванная этнмч
бактериями, ускоряется интоксикацией, в то время как для туркестанской
бактерии Штнбена характерна оккупационная деятельность
(Янковская, 1934).
Противэинфгкциэнная защита целомической полости. При значительной
уязвимости кровеносной полости наиболее эффективным
средством защиты насекомого является механическая преграда кожного
покрова. Заражение бактериями через неповрежденную кожу
насекомого практически неосуществимо (Булла и др., 1975).

Для выяснения вопроса о возможности заражения через поврежденную
в разной степени кожу, а также через дыхальца, использовался
метод изоляции бактерий на теле гусениц в парафиновых
капсулах (Михайлов, Котельникова, 1958). Оказалось, что бактерии
могут заразить насекомое только через поврежденную кожу,
главным образом через свежие 14. Заражение гусеницы через ранки
ранки (рис. 14). Покровы гусениц на коже бактериями, заключенными в
r r / f парафиновые капсулы, повреждаются во время ухода за г 1
выкормкой, раскладки веточного
корма, смены подстилки и разрежения; особенно легко травмировать
кожные покровы после линьки, когда они еще не вполне окрепли.
Инфекция может быть привита «коготками» (крючьями) ложных
ножек гусениц, выполняющих в этом случае роль скарификатора
(копьецо для оспопрививания). Возможность травмирования с возрастом
увеличивается; в младших возрастах, особенно в первом, поверхность
тела гусеницы защищена щетинками, а в старших — размер
и количество коготков увеличивается, так же как и масса самих гусениц.
Чем плотнее расположены гусеницы на выкормочной поверхности,
тем больше вероятность травмирования и прививки инфекции. Довольно
часто ворота инфекции в покровах насекомого создают укусы
его врагов: муравьев, ос, сверчков и др. Целостность кожных покровов
нарушают также паразиты. В литературе есть данные о нематодах —
вероятных инокуляторах насекомых возбудителями септицемии (Вей-
зер, 1966; 1972). Инфекция может быть внесена ростовыми трубками
энтомопатогенных грибов через кожу, несущую на своей поверхности
возбудителей септицемии. Как уже отмечалось, после проникновения
в гемолимфу бактериям предстоит преодолеть клеточные и гуморальные
средства защиты.
Выяснено, что после заражения через рот бактерии спустя некоторое
время не обнаруживаются в кишечнике. «Кишечный иммунитет
» насекомых — фитофагов обязан своей результативностью не только
высокой концентрации водородных ионов и низкому окислительно-
восстановительному потенциалу, которые подавляют жизнедеятельность
бактерий, но и перистальтике, обеспечивающей систематическую
эвакуацию кишечного содержимого вместе с бактериями, занесенными
сюда с листом шелковицы. Однако рост бактерий в кишечнике
задерживается при меньшей щелочности, чем в пробирке, в искусственной
щелочной среде. Предполагают, что в пищеварительном
соке шелковичного червя содержится противобактериальная субстанция,
аналогичная лизоциму. Имеются также указания на наличие
антибактериальных веществ в пище насекомых растительного происхождения
(Булла и др., 1975).
М. А.Хашимова и Г. Я. Ламм (1979) изучали состав и количество
фенолкарбоновых кислот в листьях различных сортов шелковицы
(Таджикская бессемянная, гибрид свободного опыления, Южный)
в различные сезоны червокормления; с помощью бумажной хроматографии
обнаружены кофейная, феруловая, хлорогеновая, неохлоро-
геновая и н- кумаровая кислоты. Наибольшее содержание этих кислот
в листьях отмечено весной, меньше — летом, осенью количество их
снова возрастает. Японские исследователи показали, что фенольные
соединения — необходимый компонент корма для тутового шелкопряда
и содержание их в известной мере определяет кормовое достоинство
листьев; так, хлорогеновая кислота положительно влияет на рост
гусениц. Вместе с тем, подобно тому как фенольные соединения в растениях
играют большую роль в их сопротивляемости инфекциям,
поступление ряда фенольных соединений с листом в кишечник положительно
сказывается на защитной способности пищеварительного
сока гусеницы.
Иизука и др. (1975) выделили из экскрементов шелковичных
червей протокатехиновую (3,4-диоксибензойную) и гидроксибензой-
ную кислоты, оказывавшие бактериостатическое действие на фекального
стрептококка. Из фенольных производных листьев шелковицы
эти свойства обнаружены только у скополина — глюкозида скополи-
тина (6-метокси-7-гидроксикумарина), но в несколько меньшей степени.
Иизука с
соавторами (
1979), так же как ряд их предшественников,
изучали антибактериальную активность некоторых низкомолекулярных
веществ в пищеварительном соке гусениц тутового шелкопряда.
Такой активностью обладают кофейная, протокатехиновая,
хинная и хлорогеновая кислоты. Кофейная кислота сохраняет высокое
бактерицидное действие даже при незначительном содержании (5 частей
на 10 000 среды), хлорогеновая кислота оказывается активной
только в сочетании с кофейной. Отмечается, что синергизм в антибактериальной
активности различных компонентов пищеварительного
сока играет существенную роль в регулировании состава и численности
бактериальной флоры кишечника. Поэтому в пищеварительном
тракте здорового шелковичного червя микрофлора носит не постоянный,
а транзитивный (проходящий) и случайный по своему составу
характер. По заключению ряда исследователей, она состоит в основном
из обитателей почвы, заражающих воздух, воду и поверхность листьев
шелковицы, а также бактерий нормальной микрофлоры человека
и животных.
Условия возникновения септицемии. Согласно медицинским представлениям
источником септических инфекций служит местный инфекционный
очаг в самом организме. У шелковичного червя очагом
могут служить поврежденные участки кишечника (токсического или
механического происхождения) , которые приводят к прижизненному
проникновению бактерий в гемолимфу и вызывают так называемую
вторичную септицемию (Штибен, 1934).
Возникновение септицемии возможно не только при предварительном
образовании очагового плацдарма, но и при непосредственном заражении
гемолимфы через кишечный тракт. Известно, что бактерии,
прежде всего особовирулентные, способны проникать и размножаться
в общей полости при ничтожной дозе инфекции, что является причиной
массовой гибели насекомых в естественных условиях их обитания.
Так, О. Лысенко (1962, 1963) утверждает, что ЛДБ0 (50%-ная летальная,
смертельная доза) для гусениц большой пчелиной моли при непосредственном
заражении у них общей полости бактериями из рода
псевдомонас составляет всего лишь три бактериальные клетки на одно
насекомое. Это значит, что для возникновения септицемии достаточно
преодолеть барьер перитрофической мембраны и кишечной стенки
считанному количеству высоковирулентных бактерий.
Надежность кишечного иммунитета непостоянна. Даже при отсутствии
патологических явлений в кишечнике функции защиты
местных средств могут эпизодически ослабевать под влиянием различных
факторов. Состав кишечного сока и его реакция зависят от возраста
гусеницы, степени зрелости листьев шелковицы и содержания в них
воды, от других причин, влияющих на состояние секреции эпителия
средней кишки, а также на перистальтику кишечного тракта. Наиболее
сильные отклонения от нормального состояния могут быть вызваны
токсическими метаболитами бактериальной флоры кишечника,
когда «численность бактерий достигает критического уровня» (Вей-
зер, 1966). Еще более опасны в качестве пособника заболевания токсины
бактерий группы тюрингиензис, а также пестициды, остаточное
количество которых может сохраниться на листьях шелковицы