5.1. Из истории изучения пебрины

Предшественники JI. Пастера. На инфекционный характер пебрины
впервые указал французский исследователь Герин-Менвиль (1849).
Изучая под микроскопом гемолимфу пебринозных гусениц, он обнаружил
блестящие, овальные тельца, которые отнес к микроорганизмам
и назвал гематозоитами. Вскоре эти «тельца пебрины», «тельца
Корналиа»'- стали общеизвестными признаками пебрины. Однако
не все исследователи видели в них возбудителя болезни и возникновение
её приписывалось неправильному хранению грены и плохому
уходу за выкормкой. Леберт и Фрей (185R) разделяли мнение о парази-

1 На южнофранцузском диалекте pebrln^ — «поперченные».
2 По имени итальянского ученого К о р н а л и а (1856), который, однако, долго не считал тельца возбудителем этой болезни.

тическои природе болезни и установили
присутствие паразита также в грене, отложенной пебринозными бабочками.
Тоже самое наблюдал Озимо
(1859), который рекомендовал выборочное микроскопирование куколок,
чтобы предупредить использование для гренажа зараженных партий коконов.
Он был первым исследовато лем, назвавшим тельца пебрины спорами.
Дальнейшие наблюдения показали, что в зараженной зимующей
грене обнаружить пебрину не всегда удается, так как в этот период в ней
содержится относительно меньше хорошо различимых под микроскопом
зрелых спор. Виттадини (1859) установил, что во время развития
зародыша число телец в грене бы-

стро увеличивается и предложил
предназначенную для исследования грену преждевременно «оживить»1.
Тогда же были разработаны методы взятия образца грены и его анализа
(Корналиа, Ф. Габерландт и др.). Наконец, Кантон и впервые в гренажной
практике применил микроскопирование бабочек,но в дальнейшем
отказался от этого, ошибочно полагая, вместе с Корналиа, что
это не достигает цели, так как не избавляет Еыкормки от заболевания
пебриной.
Рождение целлюлярного гренажа. К началу XIX в. производство
шелковых тканей во Франции добилось больших успехов. Урожай
коконов с 6 тыс. в 1788 возрос к 1853 г. до 2G тыс. т. Высококачественный
натуральный французский шелк стал престижной отраслью национального
экспорта. Однако в результате массовых, всевозрастающих
заболеваний шелковичных червей сбор коконов начал стремительно
падать и к 1865 г. снизился до 4 тыс. т, а убытки, причиненные эпизоотиями,
достигли 10 млн. франков. Шелководы вынуждены были
обратиться за помощью к правительству Франции. Они просили снизить
налоги, обеспечить хозяйства греной надежного качества, принять
меры по изучению «всех вопросов, относящихся к этой упорной эпизоотии,
как с точки зрения патологии, так и гигиены». Петиция шелководов
была передана в Сенат, где к ее обсуждению были привлечены
крупные ученые во главе с известным .химиком Жа н о м Б а т и с т
о м Д ю м а (1800—1884).
Дюма высоко ценил исследования JL Пастера по так называемым
болезням вина и вопросам ферментации, что послужило основанием поручить
ему изучение болезней шелковичных червей и изыскание спосо-
1 Много лет спустя метод Виттадини был использован при разработке техник и
искусственного оживления грены для повторных выкормок.

бов их предотвращения. В первых работах по химии и кристаллографии
Пастер описал особенности оптической активности кристаллов
винной кислоты. Не имея никаких представлений о тутовом шелкопряде
и его болезнях, он энергично взялся за решение проблемы, предполагая,
что тем самым его недавние работы относительно участия
микроорганизмов в болезнях вина и пива смогут быть продолжены
па новом объекте.
6 июня 1865 г. Пастер покидает Париж и направляется на юг
Франции, в департамент Гар — колыбель французского шелководства
и райол наиболее интенсивных эпизоотий. Здесь, в окрестностях
г. Алее, в местности Понт-Жиск, он приступает к исследованиям с тщательного
изучения публикаций о шелкопряде и его болезнях. Он
посещает выкормки, расспрашивает шелководов, микроскопирует
больных и мертвых гусениц. В сентябре, через два с половиной месяца,
Пастер представляет в Агрономическую комиссию Академии
наук первое сообщение о результатах работы. На следующий год он
продолжает исследование, на этот раз совместно с двумя ассистентами,
к которым позже присоединяется его ученик и продолжатель многих
начинаний Пь е р Эми л ь Д ю к л о (1840—1904). Перед небольшим
каменным домом в Понт-Жиске, на площадке, огороженной низкой,
сложенной из дикого камня оградой, он диктует жене первые главы
сьоего труда «Изучение болезней шелковичных червей» (1870), оказавшегося
счастливым началом его дальнейших классических работ в области
ветеринарной и медицинской микробиологии, основоположником
которой он стал.
В отличие от своих предшественников Пастер, основываясь на последовательном анализе причин распространения пебрины, доказал необходимость микроскопирования бабочек при приготовлении грены и иллюстрировал целесообразность этого мероприятия четкими опытами. Он подчеркнул исключичельную роль наследственного заражения ь распространении пебрины.
Предложение Пастера легло в основу современного целлюлярного метода приготовления грены.
Возбудитель пебрины приобретает имя. Пастер не дал биологического
описания паразита и его споры, он попросту называл их
«тельцами» (корпускулами). Первую попытку систематического и
подробного исследования пебрины предпринял Бальбиани (1884). Он отнес возбудителя пебрины к одноклеточным простейшим и назвал Microsporidium bombycis. Бальбиани
установил, что спора раскрывается в кишечнике гусеницы и из нее выходит амебоподобное тельце, которое, проникая в ткани шелкопряда, размножается в них; затем
синеватые тельца паразита уменьшаются и превращаются в споры.
Позже Телоан (1895), исследовавший микроспорндий, описал строение
споры и установил присутствие в ней полярной капсулы и стрекательной
нити.
Более подробное описание цикла развития возбудителя пебрины
и строения его споры было сделано. В. Штемпелем (1909) на основе
обширной компиляции протистологических работ своего времени
и собственных наблюдений над возбудителем пебрины тутового шелкопряда
и бабочки из семейства медведиц (Arctia caja). Хотя он полностью
использовал возможности световой оптики и микроскопической техники
тех лет, детали строения споры и некоторые особенности развития
возбудителя пебрины оказались недоступными для наблюдений
и вынудили прибегнуть к умозрительным выводам, основывающимся на
описаниях более крупных представителей класса книдоспоридин-
Главную структурную особенность спор возбудителя пебрины—стрекательный
аппарат — Штемпель представил себе по аналогии с кни-
доцистами в виде колбообразной полярной капсулы со свернутой
в ней спиралью полярной нитью. Метод аналогов помог ему систематизировать
собственные наблюдения над отдельными стадиями развития
паразита, дифференциацию ядерного аппарата и участие последнею
в органогенезе внутренних структур споры. Сложившиеся у него
представления он изобразил в четкой схеме жизненного цикла паразита.
Штемпель закрепил за возбудителем пебрины название Nosema
bombycis Naegeli, которое было дано еще в 1857 г. известным немецким
ботаником К. В. Не г е л и (1817—1891). Его студенты-альго-

логи, работая летом на знаменитой Неаполитанской биологической
станции, привезли своему учителю пебринозных шелковичных червей.
Негели отнес обнаруженные в них тельца к дрожжеподобным и назвал
этот организм Nosema bombycis (от греч. riosos — болезнь; буквально—
«вызывающий болезнь шелкопряда»). После работы Штемпеля название
ноземы для часги микроспоридий стало родовым наименованием. Подробная
и отлично иллюстрированная монография Штемпеля, посвященная
возбудителю пебрины, в течение многих лет оставалась хрестоматийным
описанием ноземы тутового шелкопряда в качестве типичного
представителя этой обширной систематической группы облигатных
паразитов беспозвоночных.
На пороге эры электронной микроскопии. Критический пересмотр
и корректировка отдельных положений Штемпеля были начаты еще
во времена световой оптики (Омори, 1912; Кудо, 1916; Пайо, 1928;
О^нма, 1937). Так, Кудо (1924), основываясь на своих многолетних
исследованиях микроспоридий, внес существенные поправки в предполагаемое
Штемпелем строение споры (рис. 84). В начале второй половины
XX в. электронная микроскопия и ультрамикротомия открыли
перед взором протисгологов все то, чго было недоступным прежде
для световой микроскопии. В 60-е годы публикуются многочисленные
работы, в корне меняющие прежние традиционные представления
(Хугер, 1960; Лом, Вавра, 1961; де Пьюторак, 1961, 1962; Бюрне,
Кинг, 1962; Кудо, Корлие, 1963; Варра, 1965; Вавра и др., 1966;
Лом, Корлис, 1967). Эти исследования выявили структуру главных
компонентов споры микроспоридий: спороплазмы, полярной нити,
поляропласта, полюсного колпачка, задней ьакуоли, скорлупки.
Прежние схемы цикла развития ноземы шелкопряда подверглись
полной ревизии. Наступил новый, более продуктивный этап изучения
пебрины.