4.9. Признаки и течение мускардины

Проявление болезни. Мускардина поражает шелкопряда во всех
стадиях; чаще всего болеют гусеницы. Случаи массовой вспышки болезни
могут наблюдаться уже в третьем возрасте. Одно из наиболее
ранних проявлений болезни у инфицированного насекомого — усиление
дыхания и связанных с ним окислительных процессов. Эта реакция
в мире животных и растений — наиболее распространенный
ответ на вторжение патогена. Она наблюдается у клеток, расположенных
по соседству с инфицированной зоной, но непосредственно незатронутых
вторжением микроба. Предположительно эта реакция вызвана
веществом, поступающим из зараженных клеток, способным в качестве
своеобразного «сигнала бедствия» сделать более интенсивным
дыхание здорового участка ткани. Вещество это выполняет роль индукторов
ферментообразования и ферментоактивации. По мере гибели
пораженных клеток и тканей сокращаются размеры жизнедеятельной
зоны и кривая внешнего дыхания падает.
Инфекционный процесс очень рано начинает сказываться и на
поведенческой реакции насекомого. После кратковременной вспышки
активности и беспокойства наступает апатия.Больные гусеницы теряют
аппетит, становятся вялыми, а затем неподвижными, тело их приобретает
характерный матово-тусклый вид, иногда со слегка красноватым
оттенком. Содержание воды в теле больных гусениц быстро снижается.
Этому содействуют не только более интенсивное дыхание и транспирация,
но и паразитарная деятельность гриба, вызывающая обезвоживание
среды, в том числе под влиянием интенсивных гидролитических
процессов. Вместе с тем поступление воды в организм гусениц
по мере прекращения питания сокращается. Масса гусеницы снижается,
тело понемногу теряет упругость, ямки на теле, возникающие
при надавливании, сохраняются. Утрата нормальной упругости ослабляет
работу мышц, движения становятся вялыми. На коже, в местах
вторжения гриба остаются потемневшие пятна. Так как они представляют
собой след от проникновения нескольких ростовых трубок из
пучка склеенных между собой спор, пятна эти обычно имеют неправильную
форму и неодинаковый размер. Чаще всего их можно обнаружить
около дыхалец н у основания ложных ножек. Иногда концы ложных
ножек чернеют и кажутся как бы опаленными. На границе между
головой и первым грудным сегментом наблюдается своеобразное по
форме, кольцевидное черное пятно («ошейник»). Если заражение произошло
незадолго до линьки, то процесс линьки тормозится, нормальное
протекание его нарушается. Бывают случаи, когда завершить
линьку не удается, и кожный покров предыдущей стадии насекомого
частично сохраняется. Предположительно это может быть следствием
нарушения функции эндокринной системы гусеницы. Возможно также,
что эти явления — простой результат истощения насекомого и связанной
с этим общей слабостью.
Ранее других органов поражается жировое тело. Возбудитель бо-
вериоза, подобно многим другим инфекционным агентам, проявляет
избирательную направленность к этому богатому питательными ресурсами
органу. Клетки его разрушаются, тканн истощаются, и орган
постепенно исчезает. Сильнее всего паразитарная деятельность сказывается
на гемолимфе, которая под воздействием гриба истощается,
обезвоживается, вязкость ее увеличивается. Циркуляция крови замедляется,
слабеет сократительная функция спинного сосуда и, наконец,
прекращается совсем. Позже других органов гистолнтическому
действию гриба подвергается кишечник. При микозах, в разные периоды
заболевания, наблюдаются явления частичного или полного
паралича, но при бовериозах у шелковичного червя он наступает обычно
в конце болезни.
С начала заражения гусеницы и до ее гибели проходит от одной
до полутора недель, в зависимости от возраста гусеницы, температуры
воздуха и количества патогенного начала. Когда симптомы не характерны
и мало заметны, гибель гусениц носит как бы внезапный характер.
Посмертные изменения насекомого. Труп мускардинной гусеницы
приобретает слегка красноватый оттенок, который постепенно усиливается,
но не в такой степени, чтобы походить на ярко окрашенные
трупы насекомых, погибших от красной мускардины. Красноватый
оттенок трупа вызван пигментообразовательной деятельностью гриба.
Затем труп начинает темнеть и становится почти черным, иногда с
красным оттенком, но в отличие от фляшерии, он не разлагается. Про
низанные гифами гриба во всех направлениях органы и ткани насекомого
представляют собой единую анастомозирующую гифальную структуру,
которая преобразуется в склероций, постепенно теряет остатки
влаги и примерно через 10 ч твердеет.
В течение первой половины вторых суток с момента гибели гусеницы,
а при благоприятной температуре — через 3—4 ч, труп начинает
покрываться белым пушком конидиальных гиф. В начале они
появляются главным образом на межсегментарных сочлененнях,
дыхальцах и ротовом отверстии. Затем вся поверхность гусеницы,
за исключением головной капсулы, покрывается белым сухим порошком,
состоящим из спор. Труп становится втрое легче живого шелковичного
червя и значительно мельче его. Конечности и голова у такой
мумифицированной гусеницы (рис. 83) трудно различимы. Черви,
зараженные в последние дни пятого возраста, погибают на разных

этапах завивки, вплоть до стадии куколки.

Если заражение произошло
накануне завивки, коконы могут
оказаться вполне довитыми. Тело
шелкопряда, погибшего от мускардины,
высыхает, уменьшается и весит
примерно в три раза меньше живого
насекомого; коконы оказывают- рз- Мумифицпрсванны труп гусе-
’ „ н ицы, погибшеи от бовериоза, по-
СЯ В два с ПОЛОВИНОЙ три раза к ры т налетом, образованным наруж,-
легче коконов с живыми куколка- ным плодоношением гр и б а .
ми и при встряхивании издают звук, напоминающий погремушку.
Мускардинные бабочки встречаются редко, так как споры гриба,
заразив гусеницу перед завивкой, чаще всего вызывают смерть на
стадии куколки; коконная же оболочка препятствует более позднему
заражению. Изменение цвета тела у имаго под влиянием заражения
различными видами грибов менее заметно, чем у личинок, так как
конидиальный налет частично маскируется чешуйками, обильно покрывающими
тело бабочки. Споры гриба способны прорастать и на
поверхности грены, если этому благоприятствуют температура и
влажность воздуха. Гифы гриба пышно развиваются внутри яйца,
и грена гибнет. Окраска ее становится розовой или красно-фиолетовой.
Погибшая грена уменьшается в объеме, на ее поверхности
спустя некоторое время появляется конидиальное плодоношение,
и грена белеет.