4.6. Поразитическая фаза жизни гриба

Стадия паразитирования в гемолимфе. Проникнув в гемоцель, инфекционные
гифы продолжают развиваться некоторое время. Когда
они достигнут определенного размера, от них отделяются одноклеточные
мицелиальные фрагменты, так называемые гифальные тельца
(Текстер, 1896). Сама же ростковая трубка, пронизывающая кожные
покровы насекомого, отмирает и в значительной части резорбируется
(рассасывается). Гифальные тельца (рис. 81) размножаются в гемолимфе
делением и почкованием и разносятся по всей целомической полости.

Спустя 36—48 ч после внедрения гриба гемолимфа
оказывается обильно заполненной гифальными
тельцами. Это активная стадия внутриполостного
кровепаразитнзма. Ее местонахождение
и деятельность ограничены общей полостью и не сопровождаются
прижизненным проникновением гриба В ОМЫ- 81 Г иф ал ьны е т ел ьц а боверии в гемолимфе гу
ваемые гемолимфой органы сеницы тутового шелкопряда ,
и ткани. Подобно тому, как
размножение патогенных
бактерий в крови называют септицемией или септической бактериемией,
этот начальный этап развития мускардины может быть назван
мицесемией.
Через 36—48 ч после внедрения гриба в гемолимфе гусеницы,
еще не утратившей своей подвижности, гифальные тельца разрастаются,
превращаются в короткие гифы, которые вскоре начинают ветвиться.
Следует отметить,что такой же способ размножения гриба и развития
мицелиальных фрагментов наблюдается и в процессе глубинного
культивирования возбудителя бовериоза на искусственных жидких
питательных средах при промышленном производстве биоинсектицидов.
По некоторым данным, гифальные тельца при заражении ими
насекомых более инфекционны, чем конидиоспоры.
Гемолимфа как среда жизнеобеспечения насекомого. Паразитическая
деятельность возбудителя мускардины сосредоточена в гемолимфе
— в важнейшей сфере жизнеобеспечения организма насекомого.
Гемолимфа составляет 20—40% от массы тела гусеницы. Эта жидкая
гистологическая система состоит из плазмы и клеточных элементов
крови—гемоцитов. Плазма шелковичного червя на 4/5 и более состоит
из воды, диспергированных в ней гидрозолей белка (3/4 сухого остатка
гемолимфы), из жиров, углеводов и минеральных веществ. В ней
сосредоточиваются поступающие сюда из средней кишки продукты
пищеварительной деятельности кишечника, которые служат исходным
материалом для пластического и энергетического обмена веществ.
Гемолимфа обеспечивает вынос ненужных и вредных для организма
продуктов метаболизма, удаляемых из крови через мальпигиевы сосуды.
Кровь шелковичного червя выполняет также многие другие
функции; в ней протекают внеклеточные ферментативные и другие
биохимические процессы. Она является той средой, «через которую
совершаются все химические взаимодействия между органами»
(Уигглсуорс, 1939), в том числе перенос гормонов, вырабатываемых
эндокринной системой насекомого. Гемолимфа сохраняет в определенных
параметрах физико-химическую характеристику динамического
состояния внутренней среды организма: необходимую для локальных
ферментативных процессов слабокислую реакцию — pH 6,6—6,8;
молекулярную концентрацию, поддерживающую необходимый уровень
осмотического давления, и т. п. Гемоцель является резервуаром
водного запаса, используемого в осмотических процессах переноса
воднорастворимых веществ и обеспечивающего нормальный уровень
гидратированности коллоидов цитоплазмы клеток. Водный запас
обеспечивает нормальное состояние упругости тела гусеницы и гидростатическое
распределение мышечных усилий в нужном направлении:
например, при разрывен сбрасывании экзувия линяющей гусеницей.
Значение гемолимфы как внутренней среды, в которой сосредоточены
важнейшие ресурсы жизнеобеспечения насекомого, может быть
продемонстрировано на обескровливании гусениц. Мелкие организмы
не нуждаются в пигментах крови для переноса кислорода к тканям
и органам, так как при своих незначительных размерах они и сп ользуют
диффузный принцип обеспечения организма кислородом; у членистоногих
механизм этот несколько усложнен анатомически — тр ах ей ным
способом его распределения. Поэтому обескровливание неспособно
вызвать у гусеницы асфиксию (удушье) подобно тому, к ак это происходит
у позвоночных. Организм насекомого может проявить, в известной
мере, свою способность к восстановлению кровопотери, подобно тому
как они регенерируют (восстанавливают) поврежденные ткани. И все же
обескровливание наносит гусеницам ущерб, который можно сравнить,
по мнению Р. Шовена (1949), с действием на позвоночных сочетания
голодания с ишурией (задержкой мочи), т. е. невозможностью удалять
из организма вредные продукты конечного распада белка.
Участие форменных элементов крови в противоинфекцион ной защите.
Несмотря на относительную малочисленность (150—200 тыс.
клеток в 1 мм3),гемоциты деятельно участвуют в поддержании нормального
состава внутренней среды целомической полости, освобождая
ее от растворенных в гемолимфе или диспергированных в ней особо
вредных веществ. Фагоцитируя, они избавляют организм насекомого
от попавших в кровь чужеродных тел, в данном случае — от гриба.
В начальный период инфекции фагоциты деятельно захватывают
гифальные тельца и переваривают их. Гемоциты способны не только
к фагоцитарной, но и к экстрацеллюлярной (внеклеточной) ферментативной
деятельности, что видно на примере цитолнтических процессов
во время линек и особенно во время метаморфоза. Когда ф а гоцитам
не представляется возможным в одиночку элиминировать
(изъять) скопление гифальных телец или иных чужеродных форменных
элементов, они окружают их, сливаясь вместе и образуя гигантскую
клетку, в пределах которой экстрацеллюлярно переваривают
то, что захвачено. Кроме того, таким путем гемоциты инкапсулируют
(заключают в соединительнотканную капсулу, образованную при
участии гемоцитов) массу захваченных гифальных телец, изолируя
от них внутреннюю среду организма.
При отсутствии у гемолимфы способности свертываться гемоциты
в состоянии тромбировать (закрывать) ранки своими телами, с последующим
участием в регенеративных процессах в поврежденной т к а ни
путем образования соединительнотканных структур. Фагоцитоз
сопряжен с гибелью самих фагоцитов, нагруженных полупереваренны-
ми фрагментами гриба; количество кровяных клеток у гусеницы с самого
начала ее заражения начинает быстро убывать. Из-за малочисленности
кровяных клеток, медленного темпа гемопоэза (кроветворения)
процесс восстановления состава крови не поспевает за развитием инфекционного
агента. Поэтому гемоциты при микозах в состоянии
выполнять лишь кратковременную роль первой линии защиты.